Organogénesis
Es la tercera fase del desarrollo embrionario. Consiste en la formación de los distintos órganos a partir de cada una de las hojas embrionarias. Podemos distinguir los siguientes órganos y tejidos:
-Derivados del ectodermo:
a) La epidermis y las glándulas anejas a ésta (como las sudoríparas), así como las mucosas de las aberturas naturales del cuerpo (cavidad bucal, fosas nasales, etc.).
b) El sistema nervioso central (que se forma por engrosamiento y hundimiento de la línea media longitudinal del ectodermo: ventral en invertebrados, y dorsal en vertebrados).
-Derivados del endodermo:
a) El tubo digestivo y sus glándulas anejas.
b) El revestimiento interior de algunos órganos, como los pulmones.
-Derivados del mesodermo:
a) La capa dérmica de la piel y el tejido conjuntivo del resto del organismo.
b) El aparato circulatorio.
c) El aparato excretor y las gónadas.
d) El sistema muscular.
e) El esqueleto de los cordados.
3. Diferenciación, especialización y crecimiento
Hemos estudiado cómo se divide el cigoto sucesivamente (segmentación) hasta legar a la fase de mórula. Las células resultantes de las primeras divisiones (blastómeros) son totipotentes, es decir, cada una de ellas puede dar lugar a un embrión completo. Así lo demostró Rue Driesch, en 1891, cuando separó -sirviéndose de un cabello- los dos blastómeros de un erizo de mar y, al desarrollarse, cada uno de ellos dio lugar a un erizo. Esta posibilidad explica el origen de los gemelos univitelinos. La totipotencia se pierde pronto, pero su duración depende de la especie animal de que se trate (entre los 4 y los 40 blastómeros).
a) Diferenciación y especialización
)Cómo se realiza la progresiva diferenciación de los blastómeros? Inicialmente -como hemos visto- todos son iguales y pueden formar un embrión completo. Cuando pierden la totipotencia ya sólo pueden dar lugar a una parte del embrión. Se dice que estas células han sufrido un proceso de determinación.
Esta determinación se debe a la diferente posición que ocupan las células en la mórula y en la blástula. Las periféricas se encuentran más próximas a las células y fluidos maternos, así que pueden recibir más fácilmente el oxígeno y los principios inmediatos. A las células centrales llegan estos productos por difusión, a través de las células periféricas.
Los siguientes pasos de la diferenciación no se dan con la misma rapidez en todas las células, sino que algunas se diferencian antes y actúan como inductoras -proceso de inducción- en la diferenciación de otras.
Esta acción inductora fue demostrada por Spemann, mediante un ingenioso experimento, en 1916. Trasplantó en un embrión de tritón, en la fase tardía de gástrula, el labio superior del blastoporo (que induce al ectodermo dorsal para la formación del sistema nervioso) a la región ventral del embrión. Al avanzar el desarrollo, el tejido trasplantado dio lugar a la diferenciación de una médula y encéfalo en la región ventral e indujo, asimismo, la formación de la columna y cráneo en una región en la que nunca -en condiciones normales- se forma ese esqueleto. A este tipo de inductores se les denomina inductores primarios o también organizadores, ya que organizan la formación de una parte del cuerpo, compuesta por varios órganos. Inductores secundarios son los que, habiendo sido inducidos por los primarios, son inductores, a su vez, de otros tejidos: es el caso de la vesícula óptica que fue inducida -como todo el sistema nervioso- por el inductor primario, la cual induce al ectodermo adyacente para que se forme a partir de él la vesícula del cristalino.
Se ha demostrado -Brachet (1960)- que el inductor actúa sobre el tejido inducido mediante sustancias -proteicas o no proteicas- que libera.
b) Crecimiento
El crecimiento de volumen durante las fases de división, de blástula y de gástrula, es insignificante. En cambio, crece considerablemente el número de células. Esto implica un aumento notable de ADN y ARN a expensas de otras sustancias citoplasmáticas. Además, durante la gastrulación tienen lugar amplias emigraciones celulares. A partir de la fase de gástrula (o de organogénesis en los mamíferos), no sólo aumenta el número de células sino que crece el volumen del individuo (y también de las células con respecto a fases anteriores).
Esto explica que, durante el periodo de organogénesis, el embrión sea más susceptible de padecer malformaciones ante cambios del medio que le rodea: temperatura, humedad, sustancias disueltas y -en el caso de los mamíferos- cambios en las constantes biológicas de la madre.
